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3 讨论
已经证 实人主泪腺同时存在交感和副交感神经支配,而对副泪腺是否存在神经支配一直有争议。Krupin等[2]于1977年观察到,全身麻醉和结膜局部麻醉后泪液量剧减,而全身麻醉时泪流率甚至近于零,因而推论泪液可能都属于反射性分泌。Jordan等(1980) [3]在比较分析了荧光光测法、Schirmer1试验和基础Schirmer试验的结果后,对无神经支配的基础泪液分泌的存在表示怀疑,并认为反射性泪液分泌应同时包括副泪腺和主泪腺。Gillette等(1980)[4]用组织学和免疫组化方法对副泪腺和主泪腺进行了对比研究,结果发现二者间无明显组织学的差异,并从副泪腺同样 存在肌上皮细胞的角度推测副泪腺可能也存在神经支配。我国张汉承教授等[5]从 生物进化和整体观点对基础泪液分泌可能存在神经支配进行了合理的推测。1994年Seifert等[6]发表了副泪腺中神经末梢的电镜照片,为副泪腺存在神经支配这一观点提供了有力的形态学证据,但到目前为止,尚未见到有关进一步的报道。
我们观察到在 副泪腺组织间隙中存在大量无髓神经纤维,Seifert等也观察到相同的结构,但这似乎还不能足以证明神经对副泪腺的直接支配,因为只有“突触结构”的存在才是最有力的证据。典型的突触结构位于神经肌肉接头处,含有突触小泡的轴突终末膨体位于肌细胞胞膜凹 陷成的浅槽内,肌膜下陷成许多沟形成次级突触间隙,突触前膜和后膜有明显的致密带,突 触间隙宽约30~50nm。一般的讲,内脏运动神经终末与效应细胞并不形成如同运动终板那样典型的突触结构,肌膜不凹陷成槽,无突触前膜和后膜的致密带,膨体与效应细胞间的间距较大,甚至可达100nm以上。Seifert等的观察结果发现神经终末与肌上皮 细胞之间的距离达130nm以上,且二者间存在各自的基膜,Seifert等以二者间 存在基膜的融合解释二者间存在不典型突触结构。我们则观察到如图3所示的轴突终末膨大位于肌上皮细胞的凹槽内,未陷入凹槽内的轴膜表面覆以基膜而未见雪旺细胞的胞质,膨体轴膜与肌上皮细胞胞膜之间的间距小于30nm,尽管在其突触前膜和突触后膜缺乏致密结构,但从已有的结构特征可以明确肯定神经对肌上皮细胞的直接支配关系及二者间形成的突触结构。图4则显示了神经轴突与肌上皮细胞间形成的另一种突触类型,轴突末梢不位于肌上皮细胞的凹槽内,突触前膜和突触后膜呈线样平行,二者间的间距同样小于30nm,可能属于平行性突触。在人和猴的主泪腺中却没有发现如此典型的突触结构[7,8]。由于肌上皮细胞的收缩与腺上皮的分泌有关,因此证实神经对肌上皮细胞的直接支 配是很有意义的。
神经轴突与腺上皮的连接关系与Seifert等的观察结果一致,即裸露的神经轴突穿过腺上皮的基膜,走行于腺细胞之间并形成突触结构,二者间间隙小于30nm,显示了神经对腺细胞的直接支配。在人和猴的主泪腺中观察到同样的结构[7,8]。
关于副泪腺中神经终末所含神经递质的性质,从突触小泡的形态可做出判断: 圆形清亮突触小泡主要含有乙酰胆碱,大颗粒小泡(直径80~100nm)主要含有肽类神经 递质(neuropeptide)等,小颗粒小泡(直径40~70nm)主要含有去甲肾上腺素等。我们观察到副泪腺的轴突终末主要含有大量圆形清亮突触小泡和少量大颗粒小泡。这和人与猴主泪腺中神经轴突所含小泡的形态及性质一致[7,8]。Seifert 等除观察到圆形清亮突触小泡和少量大颗粒小泡外还观察到数个小颗粒小泡,因而认为支配副泪腺的神经主要是副交感性质并有肽类神经递质参与,交感神经可能也参与了副泪腺分泌的调节。传统神经递质与肽类神经递质的共存现象是近年来神经生物学的最主要进展之一,它们除具有各自不同的生理作用外,相互之间还具有协同或拮抗的调节作用。主泪腺中各种神经递质和神经肽的存在和定位已比较明确[9~11]。Seifert等[12]用免疫组化方法研究副泪腺中神经肽的性质,结果发现副泪腺中P物质、蛋白基因产物、降钙素基因相关肽、S—100蛋白为阳性,这些神经肽在泪液分泌中的作用尚不清楚。
总之,从我们的观察结果看,副泪腺存在以副交感为主的神经支配,并有多种神经递质参与,据此可以认为副泪腺的分泌同样是反射性分泌,那么将泪液分泌分为没有神经支配的基础泪液分泌和存在神经支配的反射性泪液分泌的传统观点就值得商榷,可能主泪腺和副泪腺共同参与了基础和反射性泪液分泌。如此,是否可以建议将正常情况下维持泪膜基本生理功能的泪液分 泌称为生理性泪液分泌,而将在受到外界物理化学刺激和心因性原因所致的大量泪液分泌称为应激性分泌呢当然,对此还需要进一步的研究。
本课题为卫生部科学研究基金资助项目
1,Jones,LT.The lacrimal secretory system and its treatment.Am J Ophthalmol,1966, 62(1)∶47
2,Krupin T,Cros s DA,B ecker B.Decreased basal production assoc iated with general anesthesia.Arch Ophth almol,1977,95(1)∶107
3,J ordan A,Baum J.Basic tear flow-Does it exist? Ophthalmology,1980,87(9)∶920
4,Gillette TE,Allansmith MR,Greiner JV,et al.Histologic and immunohistologic comp arison of main and accessory lacrimal ti ssue.Am J Ophthalmol,1980,89(5)∶724
5,张汉承,周祖轝.泪腺病学,第1版 .北京:金盾出版社,1992.4-5
6,Seifert P,Spitznas M. Demons tration of nerve fibers in human accesso ry lacrimal glands.Graefe’s Arch Clin Ex p Ophthalmol,1994,232∶115
7,ZKRu skell GL.Nerve terminals and epithelial cell variety in the human lacrimal gland .Cell Tiss Res,1975,158∶121
8,Ruskell GL.The fin structure of nerve te rminations in the lacrimal glands of mon keys.J Anat,1968,103(1)∶65
9,Dartt DA.Signal transduction and c ontrol of lacrimal gland protein secretion:a re view.Curr Eye Res,1989,8∶619
10,Nikkinen A,Lehtosalo JI,Usitalo H,et al.The lacrimal glands of the rat and th e guinea pig are innervated by nerve fibe rs containing immunoreactivities for sub stance P and vasoactive intestinal polyp eptide.Histochemistry,1984,81∶23
11,Seifert P,Stuppi S,Spitznas M,et a l.Differential distribution of neuronal m arkers and neuropeptides in human lacrim al gland.Graefe’s Arch Clin Exp Ophthalm ol,1996,234∶2323
12,Seifert P, Stuppi S,Spitznas M.Distribution pattern of nervous tissue and peptidergic nerve fibers in accessory lacrimal glands.Cur r Eye Res,1997,16(4)∶298 上一页 [1] [2] |